Kanalporen, ein Calcium-Sensor und verschmelzende Bläschen – erklärt für Leser ohne Physiologiestudium, mit dem EU-Wortlaut zu Calcium am Ende des Abschnitts.
Zum ThemenheftEine Nervenzelle gibt Information nicht als Strom an die nächste Zelle weiter. Am äußersten Ende ihrer Faser, in einer Verdickung, die Fachleute als präsynaptische Endigung bezeichnen, wird das elektrische Ereignis in die Freigabe eines chemischen Stoffes übersetzt. Die folgende Abfolge zeigt, an welcher Stelle Calcium-Ionen dabei gebraucht werden.
Läuft ein Aktionspotenzial bis in die Endigung, verändert sich dort für einen Sekundenbruchteil die elektrische Spannung über der Zellmembran. Das Innere wird kurzzeitig weniger negativ geladen als im Ruhezustand.
Diese Spannungsänderung öffnet Kanalproteine, die ausschließlich Calcium-Ionen passieren lassen. An den meisten Synapsen des zentralen Nervensystems handelt es sich um die Varianten Cav2.1 und Cav2.2. Weil außen rund zehntausendmal mehr freies Calcium vorliegt als innen, strömen die Ionen ohne Energieaufwand hinein.
In der Wand jedes Bläschens, das Botenstoff enthält, sitzt das Protein Synaptotagmin-1. Zwei seiner Abschnitte, die C2A- und die C2B-Domäne, besitzen zusammen fünf Bindestellen für Calcium. Erst wenn mehrere davon besetzt sind, verändert das Protein seine Lage zur Membran.
Drei Proteine – Synaptobrevin am Bläschen, Syntaxin-1 und SNAP-25 an der Zellmembran – sind bereits zu einem Bündel verdrillt. Das Signal von Synaptotagmin löst den letzten Schritt aus: Beide Lipidschichten verschmelzen, und der Inhalt gelangt in den schmalen Spalt zur Nachbarzelle.
Calcium trägt zu einer normalen Signalübertragung zwischen den Nervenzellen bei.
Gemäß Verordnung (EU) Nr. 432/2012Dass Calcium für die Freigabe von Botenstoffen gebraucht wird, ahnten Physiologen schon gegen Ende des 19. Jahrhunderts: Ohne Calcium in der Badlösung blieb die Antwort einer Nervenendigung aus. Offen war jedoch, an welcher Stelle und zu welchem Zeitpunkt das Ion eingreift.
Bernard Katz und Ricardo Miledi arbeiteten in London an der motorischen Endplatte des Frosches, einer gut zugänglichen Kontaktstelle zwischen Nerv und Zielzelle. Sie entfernten das Calcium aus der Umgebung und gaben es anschließend über eine feine Glaspipette gezielt und nur für einen kurzen Moment wieder hinzu. 1967 beschrieben sie das Ergebnis: Botenstoff wurde nur dann freigesetzt, wenn Calcium kurz vor oder während der elektrischen Erregung zur Verfügung stand. Kam es erst danach, blieb die Freigabe aus.
Im selben Jahr untersuchten die beiden eine besonders große Synapse im Sternganglion des Kalmars. Sie blockierten dort mit Tetrodotoxin die Natriumkanäle und legten den Spannungssprung stattdessen künstlich an. Die Endigung gab trotzdem Botenstoff ab. Damit war gezeigt, dass nicht der Natriumeinstrom, sondern die Spannung und das daraufhin eintretende Calcium den Vorgang in Gang setzen.
Frederick Dodge und Rami Rahamimoff veränderten ebenfalls 1967 schrittweise den Calciumgehalt der Badlösung. Die Antwort der Zielzelle wuchs dabei nicht gleichmäßig mit, sondern ungefähr mit dem Exponenten vier. Ihre Deutung: Mehrere Calcium-Ionen müssen gemeinsam an einer noch unbekannten Stelle binden. Mehr als zwanzig Jahre später wurde Synaptotagmin als Kandidat für genau diese Stelle identifiziert, und für die Aufklärung der Vesikelfusion erhielten James Rothman, Randy Schekman und Thomas Südhof 2013 den Nobelpreis. Die heute zugelassene Formulierung lautet: Calcium trägt zu einer normalen Signalübertragung zwischen den Nervenzellen bei – Gemäß Verordnung (EU) Nr. 432/2012.
Die hier skizzierte Abfolge in ausführlicher Form: Messwerte an der aktiven Zone, die Versuchsreihen der 1960er-Jahre, der Aufbau des Fusionsapparats und eine kommentierte Literaturliste.
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